Гломеромицота карактеристике, таксономија, исхрана, станиште, репродукција



Тхе Гломеромицота то су симбиотске гљиве везане за корене биљака. Оне чине арбускуларне микоризе, које су врста ектомикоризе. Пронађени су фосилни записи о арбускуларним микоризама старим 410 милиона година. Сматра се да је овај симбиотски однос био једна од карактеристика које су омогућиле колонизацију биљног свијета копненим околишем.

Гломеромицота представља непресптни мицелиј (псеудоцити). Карактеришу их по правилу хипогеалне и имају само асексуалну репродукцију. Споре клијају у земљишту до колонизације корена, а касније формирају арбускуле и везикуле. Арбускуле су разгранате хифе које узимају биљне хранљиве материје и везикуле су резервне липидне структуре.

Врсте Гломеромицота су распоређене по читавој планети у различитим климатским условима, као симбиони бриопхитес и васкуларних биљака. Чланови реда Арцхаеоспоралес формирају симбионте са цијанобактеријама.

Тренутно је познато око 214 врста Гломеромицота, класификованих у четири реда, 13 породица и 19 родова. Они су први пут уочени 1842. године и лоцирани су у породици Ендогонацеае Зигомицота присуством спора дебелих зидова. Након тога, на основу молекуларних истраживања, налазили су се у новом филуму (Гломеромицота) на почетку КСКСИ века.

Индек

  • 1 Опште карактеристике
    • 1.1 Хабитат
    • 1.2 Начин живота
    • 1.3 Репродукција
    • 1.4 Микелијум и исхрана
    • 1.5 Систем хипотеза
  • 2 Филогенија и таксономија
    • 2.1 Налози
  • 3 Нутритион
    • 3.1 Однос између симбиота
  • 4 Репродукција
    • 4.1 Колонизација домаћина
  • 5 Животни циклус
  • 6 Еколошки и економски значај
  • 7 Примјери гљива Гломеромицота: род Гломус
  • 8 Референце

Опште карактеристике

Ове гљивице су вишећелијске и формирају неседатне хифе (псеудоците). Ови хифи могу расти унутар ћелија корена (интрацелуларно) или између њих (међустанични).

Хабитат

Гломеромицота се дистрибуира широм света, заузимајући практично све биоме планете. Они имају тенденцију да буду више обилни и разнолики у тропским екосистемима.

Највећи број врста је присутан у Азији, а затим у Јужној Америци. До сада су на Антарктику пронађене само три врсте.

Могу бити присутни у поремећеним срединама, повезани са усјевима и обилније у копненим природним екосистемима, од тропских шума до пустиња..

Више од 40% врста у овој групи су космополитске и само 26% су ендемске, док остале имају дисјунктну дистрибуцију. 

Начин живота

Гломеромицота су обвезне симбионтске гљиве, односно, оне захтијевају живљење у симбиози са другим организмима.

Повезују се са коренима биљака и формирају ендомикорезе (са гљивичним хифама у ћелијама корена биљке). То доноси корист објема врстама; на гљивицу и придружену биљку.

Гљивице које припадају филуму Гломеромицота нису патогени паразити, не узрокују болести или штетне ефекте на друга жива бића.

Репродукција

Гломеромицота гљиве не показују сексуалну репродукцију. Они се размножавају само асексуално преко хламидоспора, које су споре отпорности на неповољне услове околине.

Ове гљиве су распршене кроз фрагментацију њиховог мицелија (скуп филамената или хифа), заједно са фрагментима корена биљака које су колонизовали. Они се такође распрше кроз хламидоспоре.

Мицелиј и исхрана

Мицелиј или скуп филамената гломеромицотских гљива је ценоцит; то јест, хипе немају септу или септу, а ћелије имају много језгра.

Хифе имају ћелијске зидове са хитином, што им даје крутост. Ова крутост и тврдоћа олакшавају њено продирање у ћелије корена биљака.

Мицелиј гљивице се развија унутар корена (интрарадични мицелијум, формирајући ендомикорезе) и такође ван корена (екстрадаријски мицелијум). Симбиотичка гљивица-корен удружења биљака зове се микориза.

Гљивичне хифе Гломеромицотас такође имају способност да продре у кортикалне ћелије (или ћелије кортекса, лоциране испод епидермиса) корена и формирају структуре назване арбускуле и везикуле..

Арбускуле формирају хаусториум или специјализоване хифе, које апсорбују хранљиве материје из корена биљке. Ова хаусторна хифа је веома разграната и развија се интрацелуларно (унутар ћелија корена).

Размена нутријената између два симбионта (биљка и гљивица) одвија се у арбускулама.

Гљива опскрбљује биљку макронутријентима, посебно фосфором (П), који ефикасно узима из тла. За снабдевање биљке овим биљним макронутријентима, гљива користи екстрадаријски мицелиј, који расте у вези са кореном, али споља. Биљка снабдева гљивице шећерима (угљеним хидратима) које је произвела захваљујући фотосинтези.

Неке Гломеромицота гљиве имају везикуле, које су структуре у облику балона где чувају липиде (масти), као резервне супстанце.

Хипха систем

Систем мицелија (скуп хифа) састоји се од унутрашњег мицелија (унутар ткива корена) и спољашњег мицелија (који се протежу преко површине земље)..

Спољашњи мицелиј је разгранат. Оне формирају мрежу која повезује корене биљака различитих врста у екосистему.

У унутрашњем мицелију постоје две врсте хифа. Тип Парис они су само интрацелуларни и у облику спирале, док су они типа Арум углавном су међућелијски.

Интрацелуларни хифи се гранају како би формирале арбускуле (разгранате хифе које заузимају више од 35% запремине инфициране ћелије). Оне су краткотрајне и представљају место размене нутријената између симбионата.

У неким Гломеромицота групама су присутне везикуле које су структуре које се формирају на врху хипе и акумулирају хранљиве материје.

Споре су асексуалне са дебелим и мултинуклеарним зидовима. Језгра су обично генетски различита (хетерокариота).

Филогенија и таксономија

Прва Гломеромицота је уочена у 19. веку и налазила се у класи Зигомицета због присуства спора дебелих зидова. Током деведесетих година утврђено је да су све арбускуларне микоризне гљиве обавезујући симбионти са јединственим морфолошким карактеристикама..

У 2001. години је установљена ивица Гломеромицота на основу морфолошких, биохемијских и молекуларних карактеристика. Ово је братска група под-краљевства Дикарја.

Ордерс

Подељен је у четири реда: Арцхеоспоралес, Диверсиспоралес, Гломералес и Парагломералес. Оне обухватају 13 породица, до сада је описано 19 родова и 222 врсте.

Археоспорале формирају ендосимбионте са цијанобактеријама или микоризама са арбускулама и њихове споре су безбојне. Формира се од три породице и око пет врста.

Диверсиспоралес представљају арбускуле и готово никада не формирају везикуле. Описано је осам породица и око 104 врсте.

Гломералес је највећа група. Он представља арбускуле, везикуле и споре са разноврсном морфологијом. Састоји се од две породице и пола Гломус Највећи је са око 74 врсте.

У парагломералима су присутни арбускули и не развијају се везикуле и споре су безбојне. Садржи породицу и род са четири описане врсте.

Нутритион

Арбускуларне микоризне гљиве су обавезујући ендосимбионти, тако да не могу преживјети изван домаћина.

Више од 90% васкуларних биљака и 80% свих копнених биљака имају симбиотске везе са Гломеромицотом. Пронађени су фосили ране девонске арбускуларне микоризе (прије око 420 милиона година).

Сматра се да су ове гљиве биле од виталног значаја у колонизацији земаљске средине од стране биљака. Они су допринели њиховој исхрани, углавном за употребу фосфора и микронутријената.

Однос између симбиота

Биљка је извор угљеника за гљивице. Фотосинтеза се транспортује до корена и мобилизује у гљивицу кроз арбускуле. Након тога ови шећери (углавном хексозе) се трансформишу у липиде.

Липиди се акумулирају у везикулама и транспортују у мрежу интра и екстра-радикалних хифа за исхрану гљивица.

Са своје стране, гљива доприноси апсорпцији неорганског фосфора у лошим срединама у овом хранљивом материјалу за биљку. Они такође могу да искористе предности азота који се налази у леглу и друге органске материје присутне у земљишту.

Репродукција

До сада је доказана само асексуална репродукција у Гломеромицоти.

Асексуалне споре имају веома дебели зид и велике су (40-800 μм). Оне се могу јавити у спорокарпу (мрежи хифа) које се формира директно у корену, земљишту или другим структурама (остаци семена, инсеката или других). Они су мултинуклеарни (стотине до хиљаде језгара) и могу бити генетски различити

Колонизација домаћина

Споре падају на земљу и превозе их инсекти, мали сисари или вода. Касније проклијају, пролазећи кроз врло кратку сапрофитну фазу. Клијајуће епрувете могу расти 20-30 мм до колонизације коријена.

Једном када се герминативна туба доведе у контакт са кореном, настаје адекватна (адхезивна структура) која продире у ћелије епидерма. Хифе стижу до радикалног кортекса, како интерцелуларно, тако и интрацелуларно, и формирају се арбусцулос, везикуле и екстрадаридна хифа мрежа..

Животни циклус

Да би се објаснио животни циклус гљива пхиллум Гломеромицота, циклус гљива из рода биће узет као пример Гломус. Овај род производи своје споре на крајевима својих хифа, било у корену биљке или изван ње, на земљи..

Споре хламидоспора (отпорног) типа, приликом клијања, производе хифе које расту кроз земљиште док не дођу у контакт са коренима. Гљива продире у корен и расте у међустаничном простору или прелази преко ћелијског зида и развија се унутар ћелија корена..

Када се коријен пробије, гљива формира арбускуле (високо разгранате структуре хифа). Арбускули функционишу као место размене хранљивих материја са биљком. Гљива такође може да формира везикуле које функционишу као органи за складиштење хранљивих материја.

У другим специјализованим хифама које се називају спорангиофори, структуре које се називају спорангије формирају се на крајевима који су у облику вреће и садрже споре. Када сазријева спорангиум, разбија се и ослобађа споре (кламидоспоре) које поново покрећу животни циклус ових гљива.

Проучавање генома (гена) 4 врсте гљива рода Гломус, открило је присуство гена који кодирају протеине неопходне за мејозу еукариотских ћелија (са језгром).

Пошто се мејоза сматра типом ћелијске деобе сексуалне репродукције, могло би се очекивати да ће у животном циклусу ових гљива постојати стадијум сексуалне репродукције. До данас, у животном циклусу Гломус гљива није идентификована никаква сексуална фаза, упркос чињеници да они имају машинерију за њено извођење..

Еколошки и економски значај

Улога гљива Гломеромицотас у екосистемима је од виталног значаја. Пружајући неопходне макронутријенте биљкама са којима су повезани у симбиози, они фаворизују очување биљне разноликости.

Поред тога, ове гљиве обезбеђују симбиотске биљке са отпорношћу на сушу и патогене.

Са економске тачке гледишта, промовисањем симбиозе гљива Гломеромицота са култивисаним биљкама повећава се њихов опстанак, побољшава њихов принос и повећава производња. Ове гљиве се користе као инокулација земљишта или био гнојива у многим културама.

Примери гљива Гломеромицота: род Гломус

Међу гљивама Гломеромицота може се издвојити неколико врста које припадају роду Гломус, што је род микоризних арбускуларних гљива (АМ), са врстама које формирају симбиотичке асоцијације (назване микоризе) са кореновим биљкама. Ово је најбројнији род АМ гљива са 85 описаних врста.

Међу врстама рода Гломус можемо навести: Гломус аггрегатум, Г. моссеае. Г. флависпорум, Г. епигаеум, Г. албидум, Г. амбиспорум, Г. бразилланум, Г. цаледониум, Г. цоремиоидес, Г. цлароидеум, Г. цларум, Г. цлависпорум, Г. цонстрицтум, Г. цоронатум, Г. десертицола, Г. диапханум, Г. ебурнеум, Г. етуницатум, Г. мацроцарпус, Г. интрарадицес, Г. мицроцарпус, Г. слаб, између осталог.

Референце

  1. Агуилера Л, В Олалде, Р Арриага и А Цонтрерас (2007). Арбусцулар мицоррхизае Ерго Сум Сциенце 14: 300-306.
  2. Кумар С (2018) Молекуларна филогенија и систематика Гломеромицота: методе и ограничења. Плант Арцхивес 18: 1091-1101.
  3. Мутхукумар Т. КП Радхика, Ј Ваинганкар, Ј. Д'Соуза, С Дессаи и БФ Родригуес (2009) Таксономија АМ гљива ажурирање. У: Родригуес БФ и Т Мутхукумар (ед.) Арбусцулар Миицоррхизае оф Гоа: Приручник за идентификационе протоколе. Гоа Университи, Индиа.
  4. Сцхублер А, Д Сцхварзотт и Ц Валкер (2001) Нови гљивични тип, Гломеромицота: филогенија и еволуција. Мицол. Рес. 105: 1413-1421.
  5. Стурмер С, ЈД Бевер и Ј Мортон (2018) Биогеографија или арбускуларне микоризне гљиве (Гломеромицота): Филогенетска перспектива на обрасцима дистрибуције врста Мицоррхиза 28: 587-603.
  6. Виллис А. БФ Родригуес и ПЈЦ Харрис (2013) Екологија арбускуларних микоризних гљива. Критички осврти у биљној науци 32: 1-20.