Биотски и абиотички процеси везивања азота

Тхе фиксација азота је скуп биолошких и небиолошких процеса који производе хемијске облике азота који су доступни живим бићима. Доступност азота значајно контролише функционисање екосистема и глобалну биогеокемију, јер је азот фактор који ограничава нето примарну продуктивност у копненим и воденим екосистемима..

У ткивима живих организама, азот је део аминокиселина, јединица структурних и функционалних протеина као што су ензими. Такође је важан хемијски елемент у конституцији нуклеинских киселина и хлорофила.

Поред тога, биогеокемијске реакције редукције угљеника (фотосинтеза) и оксидације угљеника (дисање) настају посредовањем ензима који садрже азот, јер су то протеини.

У хемијским реакцијама биогеокемијског циклуса азота овај елемент мења своја оксидациона стања од нуле до Н_2, 3- у НХ₃, 3+ ин НО₂ ^- и НХ₄⁺ , и до 5+ у НО₃^-.

Неколико микроорганизама користи енергију која настаје у тим реакцијама редукције азотних оксида и користи је у својим метаболичким процесима. Управо ове микробне реакције заједнички покрећу глобални циклус азота.

Најзаступљенији хемијски облик азота на планети је гасовити молекуларни дијатомејски азот Н₂, што чини 79% Земљине атмосфере.

То је такође хемијска врста азота мање реактивна, практично инертна, веома стабилна, троструком везом која обједињује оба атома. Из тог разлога, азот који је у изобиљу у атмосфери, није доступан великој већини живих бића.

Азот у хемијским облицима доступним живим бићима, добија се путем "фиксације азота". Фиксирање азота се може одвијати кроз два главна облика: абиотске везне форме и биотичке везивне облике.

Индек

• 1 Абиотички облици фиксације азота
  • 1.1 Грмљавина
  • 1.2 Спаљивање фосилних горива
  • 1.3 Спаљивање биомасе
  • 1.4 Емисија азота због ерозије тла и појаве камења
• 2 Биотски облици фиксације азота
  • 2.1 Слободни или симбиотски микроорганизми
  • 2.2 Механизми за одржавање активног система азотазе
  • 2.3 Биотска фиксација азота помоћу слободних живих микроорганизама
  • 2.4 Потребна енергија током реакције фиксације Н2
  • 2.5 Ензиматска комплексна азотаза и кисеоник
  • 2.6 Биотичка фиксација азота микроорганизмима симбиотског живота са биљкама
• 3 Референце

Абиотички облици фиксације азота

Тхундерстормс

Муња или "муња" настали током олујних олуја нису само бука и светлост; Они су моћан хемијски реактор. Дјеловањем муње, оксиди душика НО и НО настају тијеком олуја₂, генерички назван НО_к.

Ова електрична пражњења која се посматрају као муње, стварају високе температурне услове (30.000^оЦ) и високи притисци који промовишу хемијску комбинацију кисеоника ОР₂ и азот Н₂ атмосфере, производећи азотне оксиде НО_к.

Овај механизам има веома ниску стопу доприноса укупној стопи фиксације азота, али је она најважнија у абиотским облицима..

Спаљивање фосилних горива

Постоји антропогени допринос производњи азотних оксида. Већ смо рекли да је јака трострука веза молекула азота Н_2, може се само разбити у екстремним условима.

Изгарање фосилних горива добијених из нафте (у индустрији и комерцијалном и приватном транспорту, поморском, ваздушном и копненом), производи огромне количине емисија НО_к у атмосферу.

Тхе Н₂Или емитована при сагоревању фосилних горива, то је снажан гас стаклене баште који доприноси глобалном загревању планете.

Спаљивање биомасе

Присутан је и допринос азотних оксида НО_к сагоревањем биомасе у области више температуре пламена, на пример у шумским пожарима, употреби дрвета за загревање и кување, спаљивању органског отпада и свакој употреби биомасе као извора топлотне енергије.

НОк оксиди азота који се емитују у атмосферу антропогеним путевима изазивају озбиљне проблеме загађења животне средине, као што су фотокемијски смог у урбаним и индустријским срединама, и важан допринос киселим кишама.

Емисије азота због ерозије тла и трошења камења

Ерозија тла и трошење азотом богатих стијена разоткрива минерале који могу ослободити душичне оксиде. Излагање слојева стијена настаје излагањем фактора околине, узрокованим дјеловањем физичких и кемијских механизама.

Тектонски покрети могу физички изложити стене богате азотом временским приликама. Након тога, хемијским средствима, таложење киселих киша узрокује хемијске реакције које ослобађају НО_к, и ова врста стена и тла.

Постоје недавна истраживања која 26% укупног биорасположивог азота планете приписују овим механизмима ерозије тла и трошењу камења..

Биотски облици фиксације азота

Неки бактеријски микроорганизми имају механизме који могу разбити троструку везу Н₂ и производе амонијак НХ₃, који се лако претвара у амонијум јон, НХ₄⁺ метаболизабле.

Слободни или симбиотски микроорганизми

Облици фиксације азота микроорганизмима могу настати кроз слободно живе организме или кроз организме који живе у асоцијацијама симбиозе са биљкама.

Иако постоје велике морфолошке и физиолошке разлике између микроорганизама за фиксирање азота, процес фиксације и систем азотазног ензима који користе сви они су врло слични.

Квантитативно, биотска фиксација азота кроз ова два механизма (слободан живот и симбиоза) је најважнија глобално.

Механизми за одржавање активног система азотазе

Микроорганизми за фиксирање азота имају стратешке механизме да задрже свој ензиматски систем азотазе активан.

Ови механизми обухватају респираторну заштиту, конформациону хемијску заштиту, реверзибилну инхибицију ензимске активности, додатну синтезу алтернативне азотазе са ванадијумом и гвожђем као кофакторе, стварање дифузионих баријера за кисеоник и просторно раздвајање. душиказа.

Неки имају микроаерофилију, као што су химотропне бактерије родова Азоспирилиум, Акуаспириллум, Азотобацтер, Беијеринкиа, Азомонас, Деркиа, Цринебацтериум, Рхизобиум, Агробацтериум, Тхиобациллус и фототрофи жанрова Глеоцапса, Анабаена, Спирулина, Ностоц, Осциллаториа, Цалотхрик, Лингбиа.

Други имају факултативну анаеробиозу, као што су кеморотрофори: Клебсиелла, Цитробацтер, Ервиниа, Бациллус, Пропионибацтериум и фототрофи жанрова Рходоспириллум, Рходопсуедомонас.

Биотична фиксација азота помоћу слободних живих микроорганизама

Микроорганизми који фиксирају азот и који живе у земљишту у слободној форми (асимбиотици) су у основи архебактерије и бактерије.

Постоји неколико врста бактерија и цијанобактерија које могу да претворе атмосферски азот, Н_2, у амонијаку, НХ₃. Према хемијској реакцији:

Н₂+8Х⁺+8е^-+16 АТП → 2 НХ₃+Х₂+16 АДП + 16Пи

Ова реакција захтева посредовање ензимског система азотазе и кофактора, витамина Б₁₂. Поред тога, овај механизам фиксације азота троши много енергије, ендотермни је и захтева 226 кцал / мол Н₂; то јест, он носи високу цену метаболизма, због чега мора бити повезан са системом који производи енергију.

Енергија потребна током реакције фиксације Н₂

Енергија за овај процес се добија из АТП-а, који долази из оксидативне фосфорилације повезане са ланцем транспорта електрона (који користи кисеоник као коначни акцептор електрона).

Процес редукције молекуларног азота у амонијак такође смањује водоник у протонском облику Х⁺ у молекуларни водоник Х_2.

Многи азотазни системи су повезали систем за рециклирање водоника посредован ензимом хидрогеназом. Цијанобактерије за фиксирање азота, спајање фотосинтезе са фиксацијом азота.

Ензимска комплекс душиказа и кисеоник

Ензимска комплекс душиказа има две компоненте, компоненту И, динитрогеназу са молибденом и гвожђем као кофакторе (које ћемо назвати Мо-Фе-протеин) и компоненту ИИ, динитрогеназну редуктазу са гвожђем као кофактор (Фе-протеин)..

Електрони укључени у реакцију донирају се прво компоненти ИИ, а затим компоненти И, где долази до редукције азота.

Да би дошло до трансфера електрона од ИИ до И, потребно је да се Фе-протеин везује за Мг-АТП на два активна места. Ова унија генерише конформациону промену Фе-протеина. Вишак кисеоника може произвести још једну конформацијску промјену у неповољном Фе-протеину, јер поништава свој акцепторски капацитет електрона.

Због тога је ензиматски комплекс азотазе веома осјетљив на присуство кисеоника изнад толерантних концентрација и да неке бактерије развијају микроаерофилне облике живота или факултативну анаеробиозу..

Међу слободно живим бактеријама које фиксирају азот могу се споменути хемофрасе које припадају родовима Цлостридиум, Десулфовибрио, Десулфотомацулум, Метханосарцина, и фототрофи жанрова Цхроматиум, Тхиопедиа, Ецтотхиордоспира, између осталог.

Биотска фиксација азота микроорганизмима симбиотског живота са биљкама

Постоје и други микроорганизми који фиксирају азот и који су у стању да установе симбиотичке асоцијације са биљкама, посебно са махунаркама и травом, било у облику ектосимбиозе (где се микроорганизам налази изван биљке), или ендосимбиозе (где микроорганизам). живи унутар ћелија или у међустаничном простору биљке).

Највећи део азота који је фиксиран у копненим екосистемима долази од симбиотичких асоцијација бактерија родова Рхизобиум, Брадирхизобиум, Синорхизобиум, Азорхизобиум, Аллорхизоиум и Месорхизобиум, са махунаркама.

Постоје три интересантна типа симбиоза везивања азота: асоцијативна ризоценоза, системи са цијанобактеријама као симбионти, и цоммонист ендоризобиоза.

Ризоценосис

Код симбиозе асоцијативне ризоценозе у коријену биљака не формирају се специјализоване структуре.

Примјери ове врсте симбиозе успостављени су између биљака кукуруза (Зеа цорн) и шећерне трске (Саццхарум оффицинарум) са Глуцонацетобацтер, Азоарцус, Азоспириллум и Хербаспириллум.

Код ризоценозе, бактерије које вежу азот користе радикални ексудат биљке као хранљив медиј и колонизују међустаничне просторе коре корена.

Цианобацтериал симбионтс

У системима у којима су укључене цијанобактерије, ови микроорганизми су развили посебне механизме за коегзистенцију аноксичне фиксације азота и њихове оксигенске фотосинтезе..

На пример, у Глеотхеце и Синецхоцоццус, привремено се одвајају: обављају дневну фотосинтезу и фиксацију ноћног азота.

У другим случајевима постоји просторно раздвајање оба процеса: азот је фиксиран у групама диференцираних ћелија (хетероциста), где се не одвија фотосинтеза.

Проучаване су симбиотичке асоцијације цијанобактерија рода азотификације Ностоц са не-васкуларним биљкама (антоцерас), као у шупљинама Нотхоцерус ендивиаефолиус, са јетром Гакстроемија магелланица и Цхилосципхус обволутус ин одвојено ектосимбиоза, са бриофитима (формирајући лишајеве у ризоидима маховине), и са ангиоспермима виших биљака, на пример са 65 вишегодишњих биљака рода Гунннера.

На пример, уочена је симбиотичка асоцијација цијанобактерија која фиксира азот Анабаена са бриофитом, не-васкуларном биљком, лишћем мале папрати Азолла анабаенае.

Ендоррхобиосис

Као примери ендоризобиозе можемо поменути асоцијацију звану ацтинорриза која је успостављена између Франкиа и неке дрвенасте биљке као што је цасуарина (Цасуарина цуннингхамиана) и јоха (Алнус глутиноса), и удружење Рхизобиум-махунарке.

Већина врста породице Легуминосае, формирају симбиотичке асоцијације са бактерије Рхизобиум анд Овај микроорганизамима еволутивну специјализацију у производњи азота за биљку.

У коренима биљака повезаних са Рхизобиум, појављују се такозвани радикални нодули, где се врши фиксација азота.

У махунаркама Сесбаниа и Аецхиномене, додатно се формирају квржице у стабљикама.

• Хемијски сигнали

Постоји размена хемијских сигнала између симбиота и домаћина. Откривено је да биљке излучују одређене врсте флавоноида који индукују експресију нод гена Рхизобиум, који производе факторе нодулације.

Фактори нодулације генеришу модификације у радикалним длакама, формирање канала инфекције и дељења ћелија у радикалном кортексу, који промовишу формирање нодула.

Неки примери симбиозе везивања азота између виших биљака и микроорганизама приказани су у следећој табели.

Мицоррхизобиосис

Поред тога, у већини екосистема постоје микоризне гљивице за фиксирање азота које припадају пхила Гломеромицота, Басидиомицота и Асцомицота.

Микоризне гљиве могу да живе у ектосимбиози, формирајући хифу око финих корена неких биљака и ширећи додатне хифе кроз земљу. Такође у многим тропским областима, биљке су домаћини микоризама у ендосимбиозама, чији хифи продиру у ћелије корена..

Могуће је да гљивица истовремено формира микоризе са неколико биљака, у ком случају се успостављају међуодноси; или да микоризална гљивица паразитира биљка која не врши фотосинтезу, мицохетеротропх, као и оне из рода Монотропа. Такође неколико гљива може успоставити симбиозу са једном биљком истовремено.

Референце

1. Иномура, К., Брагг, Ј. и Фолловс, М. (2017). Квантитативна анализа директних и индиректних трошкова фиксације азота. ИСМЕ Јоурнал. 11: 166-175.
2. Массон-Бовин, Ц. и Сацхс, Ј. (2018). Симбиотска фиксација азота путем ризобије - корени приче о успеху. Плант Биологи 44: 7-15. дои: 10.1016 / ј.пби.2017.12.001
3. Менге, Д.Н.Л., Левин, С.А. и Хедин, Л.О. (2009). Факултативне стратегије у односу на фиксне азотне фиксације и њихове посљедице на екосистем. Амерички природословац. 174 (4) дои: 10.1086 / 605377
4. Невтон, В.Е. (2000). Фиксација азота у перспективи. Ин: Педроса, Ф.О. Едитор Фиксирање азота од молекула до продуктивности усева. Холандија: Клувер Ацадемиц Публисхерс. 3-8.
5. Панкиевицз; В.Ц.С., до Амарал; Ф.П., Сантос, К.Д.Н., Агтуца, Б., Ксу, И., Сцхултес, М.Ј. (2015). Робустна биолошка фиксација азота у моделном бактеријском удружењу. Тхе Јоурнал Јоурнал. 81: 907-919. дои: 10.1111 / тпј.12777.
6. Виедер, В.Р., Цлевеланд, Ц.Ц., Лавренце, Д. анд Бонау, Г.Б. (2015). Ефекти структурне несигурности модела на пројекције угљеничног циклуса: биолошка фиксација азота као случај студије. Енвиронментал Ресеарцх Леттерс. 10 (4): 1-9. дои: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016