Зашто је вода важна за маховине?



Вода је од великог значаја за махове јер ове биљке немају васкуларна ткива или органе специјализоване за апсорпцију. С друге стране, они нису у стању да регулишу губитке воде и зависе од тога за сексуалну репродукцију.

Маховине припадају маховњацима, сматра се првом групом биљака које колонизирају копнену средину. Гаметофит формира вегетативно тијело, а спорофит овиси о томе.

Ове биљке имају веома танку кутикулу и немају стомата који регулишу знојење. Врло су подложни промјенама влаге, тако да се могу врло брзо дехидрирати.

Упијање воде се може појавити у читавој биљци или кроз ризоиде. Провођење може бити капиларним дјеловањем, апопластичним или поједностављеним. У неким групама постоје специјализоване ћелије у воденом транспорту (хидроиди).

Мушке гамете (сперматозоиди) су застрашујуће и захтевају присуство воде да би дошли до овоцела (женске гамете).

Многе маховине имају велику способност да се опораве од дехидрације. Хербаријски узорци Гриммиа пулвината након 80 година сушења.

Индек

  • 1 Опште карактеристике маховина
    • 1.1. Вегетативно тело гаметофита
    • 1.2 Репродуктивне структуре
    • 1.3 Еспорофито
  • 2 Вегетативна структура маховина и њихов однос према води
    • 2.1 Заштитне тканине
    • 2.2 Упијање воде
    • 2.3 Водовод
  • 3 Сексуална репродукција зависи од воде
  • 4. Толеранција маховина до дехидрације
  • 5 Референце

Опште карактеристике маховина

Махови припадају групи махунарки или не васкуларних биљака, карактерисаних недостатком специјализованих ткива у води.

Вегетативно тијело одговара гаметофиту (хаплоидној фази). Спорофит (диплоидна фаза) је недовољно развијен и зависи од одржавања гаметофита.

Генерално, маховине не досежу велику величину. Могу се кретати од неколико милиметара до 60 цм. Они имају раст фолиозе, са усправном оси (цаулидиум) која је фиксирана на супстрат малим филаментима (ризоидима). Имају структуре сличне лишћу (филидиос).

Вегетативно тело гаметофита

Цаулидиум је усправан или пузљив. Ризоиди су вишестанични и разгранати. Филидији се спирално формирају око кулида и седе.

Тело маховина се формира практично паренхиматским ткивом. У најудаљенијим слојевима ткива неких структура могу се појавити поре попут стома.

Филидиос су спљоштени. Обично има слој ћелија, са изузетком централне зоне (обале) где је неколико.

Репродуктивне структуре

Полне структуре се формирају на вегетативном телу гаметофита. Маховине могу бити моноицос (два пола у истој стопи) или диоицос (сполови у одвојеним ногама).

Антеридио представља мушку сексуалну структуру. Могу имати сферни или издужени облик, а унутрашње ћелије формирају сперму (мушке гамете). У сперматозоидима су присутне двије флагеле и потребна је мобилизација водом.

Женске сексуалне структуре се називају арцхегониа. Имају облик бочице са широком базом и дугим уским делом. Унутар њих се формира овоцел (женски гамета).

Еспорофито

Када оплодња овоцела настане у архегонију, формира се ембрион. Она почиње да се дели и формира диплоидно тело. Састоји се од хаусториума везаног за гаметофит, чија је функција апсорпција воде и нутријената.

Тада је представљен педикел и у апикалном положају капсула (еспорангио). Када сазри, капсула производи арцхеспорио. Ћелије исте пролазе кроз мејозу и формирају се споре.

Споре се ослобађају и распршују по ветру. Касније проклијају да би произвели вегетативно тело гаметофита.

Вегетативна структура маховина и њихов однос са водом

Бриофити се сматрају првим биљкама које су колонизовале копнену средину. Нису развили потпорна ткива или присуство лигнифицираних ћелија, тако да су мале величине. Међутим, оне представљају неке карактеристике које су фаворизовале њихов раст ван воде.

Протецтиве фабрицс

Једна од главних карактеристика која је дозволила биљкама да колонизирају копнену средину је присуство заштитних тканина.

Земаљске биљке имају масни слој (кутикула) који покрива спољашње ћелије тела биљке. Сматра се да је ово једна од најрелевантнијих адаптација за постизање независности водене средине.

У случају маховине, на једној од страна филидиоса присутна је танка кутикула. Међутим, структура истих омогућава улазак воде у неким подручјима.

С друге стране, присуство пучи омогућило је копненим биљкама да регулишу губитке воде путем транспирације. У вегетативном телу маховине гаметофита не појављују се пучи.

Због тога, они не могу да контролишу губитке воде (они су поикилохидрични). Они су веома осетљиви на промене у влажности у околини и нису у стању да задрже воду унутар ћелија када постоји дефицит воде.

У капсули спорофита неколико врста уочено је присуство пучи. Они су повезани са мобилизацијом воде и хранљивих материја према спорофиту, а не са контролом губитка воде.

Упијање воде

У васкуларним биљкама апсорпција воде настаје кроз корене. У случају махунарки, ризоиди обично немају ту функцију него фиксацију на супстрат.

Маховине имају двије различите стратегије за упијање воде. Према стратегији коју представљају, класификују се као:

Ендохидриц специес: вода се узима директно из подлоге. Ризоиди интервенишу у апсорпцији, а касније се вода води интерно у цијело тијело биљке.

Екохидриц специесАпсорпција воде се одвија у целом телу биљке и транспортује се дифузијом. Неке врсте могу имати вунасту облогу (томентум) која погодује апсорпцији воде присутне у околини. Ова група је веома осетљива на сушење.

Ендохидричне врсте могу да расту у сушнијим срединама него егзодхидричне.

Водовод

У васкуларним биљкама вода се покреће ксилемом. Ћелије проводљивости овог ткива су мртве и са веома лигнифицираним зидовима. Присуство ксилема чини их веома ефикасним у коришћењу воде. Ова карактеристика им је омогућила да колонизују велики број станишта. 

Код маховина нема присуства лигнифицираних ткива. Провођење воде се може одвијати на четири различита начина. Један од њих је кретање од ћелије до ћелије (поједностављени пут). Други начини су следећи:

Апопластиц: вода се креће кроз апопласт (зидови и међустанични простори). Овај тип вожње је много бржи од једноставног. Ефикаснија је у оним групама које имају дебеле ћелијске зидове због веће хидрауличке проводљивости.

Простори за косу: у ектохидричним групама мобилизација воде тежи ка капиларности. Између филидија и каулидија формирају се капиларни простори који олакшавају транспорт воде. Капиларе могу достићи дужине до 100 μм.

Хидроидс: присутност рудиментарног проводног система је уочена код ендохидричних врста. Постоје специјализоване ћелије у води која се назива хидроидима. Ове ћелије су мртве, али њихови зидови су танки и веома пропусни за воду. Распоређени су у редовима један изнад другог и налазе се у централном положају у засеоку.             

Сексуална репродукција зависна од воде

У маховинама се налазе мушке гамете (сперма). Када антхеридијум сазри, неопходно је присуство воде да би се отворио. Када се дехисценција деси, сперма остаје да плута у филму воде.

За појаву оплодње неопходно је присуство воде. Сперма може остати одржива у воденом медију приближно шест сати и може путовати до 1 цм.

Долазак мушких гамета у антхеридију погодује утицају капљица воде. Када прскају у различитим правцима, носе много сперме. Ово је од велике важности у репродукцији диоских група.

У многим случајевима, антхеридија је обликована као чаша, што олакшава дисперзију сперме када дође до удара воде. Махови пузавих навика стварају више или мање континуиране слојеве воде кроз које се крећу гамет.

Толеранција маховина до дехидрације

Неке маховине су присилно водене. Ове врсте нису толерантне према исушивању. Међутим, друге врсте могу да расту у екстремним срединама, са израженим сушним периодима.

Пошто су поикилохидрични, могу брзо да изгубе и добију воду. Када је околина сува, могу да изгубе до 90% воде и да се опораве када се влажност повећа.

Врста Тортула руралис складиштен је са садржајем влаге од 5%. Када се рехидрира, она је у стању да поврати свој метаболички капацитет. Још један занимљив случај је случај Гриммиа пулвината. Хербаријумски узорци стари преко 80 година су одрживи.

Ова толеранција на дехидрацију многих маховина укључује стратегије које им омогућавају да одрже интегритет станичних мембрана.

Један од фактора који помаже у одржавању станичне структуре је присуство протеина званих рехидрини. Они су укључени у стабилизацију и реконституцију оштећених мембрана током дехидрације.

Код неких врста, уочено је да се вакуоле током дехидрације дијеле на многе мале вакуоле. Повећавајући садржај влаге, они се поново спајају и формирају велику вакуолу.

Биљке толерантне на дуге периоде исушивања представљају антиоксидативне механизме, јер се оштећење оксидацијом повећава са временом дехидрације.

Референце

  1. Глиме Ј (2017) Водни односи: биљне стратегије. Поглавље 7-3. Ин: Глиме Ј (ед.) Бриопхите Ецологи Волуме И. Пхисологицал Ецологи. Ебоок спонзорисан од стране Мицхиган Тецхнологицал Университи и Интернатионал Ассоциатион оф Бриологист. 50.пп.
  2. Глиме Ј (2017) Водни односи: Хабитати. Поглавље 7-8. Ин: Глиме Ј (ед.) Бриопхите Ецологи Волуме И. Пхисологицал Ецологи. Ебоок спонзорисан од стране Мицхиган Тецхнологицал Университи и Интернатионал Ассоциатион оф Бриологист. 29.пп.
  3. Греен Т, Л Санцхо и А Пинтадо (2011) Ецопхисиологи оф Десиццатион / Рехидратион Цицлес ин Моссес анд Лицхенс. У: Луттге У, Е Бецк и Д Бартелс (едс) Толеранција биљног исушивања. Еколошке студије (анализа и синтеза), вол 215. Спрингер, Берлин, Хеиделберг.
  4. Изцо Ј, Е Баррено, М Бругуес, М Цоста, Ј Девеса, Ф Фернандез, Т Галлардо, Кс Ллимона, Е Салво, С Талавера и Б Валдес (1997) Ботани. МцГрав Хилл - Интерамерицан оф Спаин. Мадрид, Шпанија 781 пп.
  5. Монтеро Л (2011) Карактеризација неких физиолошких и биохемијских аспеката маховине Плеурозиум сцхребери односи се на његову способност да толерише дехидрацију. Магистрирао је докторат из пољопривредних наука. Агрономски факултет, Национални универзитет Колумбије, Богота. 158 пп.