Фазе оксидативне фосфорилације, производи, функције и инхибитори



Тхе оксидативна фосфорилација је процес у коме се АТП молекули синтетишу из АДП и Пи (неоргански фосфат). Овај механизам се изводи од бактерија и еукариотских ћелија. У еукариотским ћелијама, фосфорилација се врши у митохондријском матрици не-фотосинтетских ћелија.

Производња АТП-а се покреће преносом електрона из НАДХ или ФАДХ коензима2 О2. Овај процес представља највећу производњу енергије у ћелији и долази од деградације угљених хидрата и масти.

Енергија ускладиштена у градијентима набоја и пХ, позната и као протонска покретачка сила, омогућава да се тај процес спроведе. Генерисани протонски градијент доводи до тога да спољни део мембране има позитиван набој услед концентрације протона (Х)+) и митохондријска матрица је негативна.

Индек

  • 1 Где се јавља оксидативна фосфорилација?
    • 1.1 Погон ћелије
  • 2 Фазе
    • 2.1 Ланац транспорта електрона
    • 2.2 Сукцинат ЦоК редуктаза
    • 2.3 Повезивање или трансдукција енергије
    • 2.4 Цхемосмотиц цоуплинг
    • 2.5 Синтеза АТП
  • 3 Производи
  • 4 Функције
  • 5 Контрола оксидативне фосфорилације
    • 5.1 Координирана контрола производње АТП-а
    • 5.2 Контрола акцептором
    • 5.3 Средства за одвајање
    • 5.4 Инхибитори
  • 6 Референце

Где се дешава оксидативна фосфорилација?

Процеси транспорта електрона и оксидативне фосфорилације повезани су са мембраном. Код прокариота ови механизми се изводе кроз плазматску мембрану. У еукариотским ћелијама они се повезују са мембраном митохондрија.

Број митохондрија у ћелијама варира у зависности од типа ћелије. На пример, код еритроцита код сисара недостају ове органеле, док други типови ћелија, као што су мишићне ћелије, могу имати до милион њих.

Митохондријска мембрана се састоји од једноставне спољашње мембране, нешто комплексније унутрашње мембране, ау средини њих је интермембранални простор, где се налазе многи АТП-зависни ензими..

Спољна мембрана садржи протеин назван порин који формира канале за једноставну дифузију малих молекула. Ова мембрана је одговорна за одржавање структуре и облика митохондрија.

Унутрашња мембрана има већу густину и богата је протеинима. Такође је непропустан за молекуле и јоне тако да им је потребан интермембрански протеин који их преноси.

Унутар матрице, набори унутрашње мембране се протежу, формирајући гребене који омогућавају да има велику површину у малој запремини.

Електрана ћелија

Митохондрије се сматрају централним произвођачем ћелијске енергије. У њему су ензими укључени у процесе циклуса лимунске киселине, оксидација масних киселина и ензима и редокс протеина транспорта електрона и фосфорилација АДП.

Градијент протонске концентрације (пХ градијент) и градијент набоја или електрични потенцијал у унутрашњој мембрани митохондрија одговорни су за покретачку снагу протона. Ниска пропусност унутрашње мембране за јоне (осим Х)+) омогућава да митохондрије имају стабилан напонски градијент.

Електронски транспорт, пумпање протона и добијање АТП-а јављају се истовремено у митохондријима, захваљујући протонској покретачкој сили. Градијент пХ одржава киселинске услове у интермембранској и митохондријској матрици са алкалним условима.

За свака два електрона пребачена у ОР2 Око 10 протона се пумпа кроз мембрану, стварајући електрокемијски градијент. Енергија ослобођена у овом процесу постепено се производи проласком електрона кроз транспортни ланац.

Фазе

Енергија која се ослобађа током реакција оксидације и редукције НАДХ и ФАДХ2 знатно је висока (око 53 кцал / мол за сваки пар електрона), тако да се користи у производњи молекула АТП, мора се постепено производити проласком електрона кроз транспортере.

Они су организовани у четири комплекса који се налазе у унутрашњој митохондријској мембрани. Повезивање ових реакција са синтезом АТП врши се у петом комплексу.

Електронски транспортни ланац

НАДХ преноси пар електрона који улазе у комплекс И транспортног ланца електрона. Електрони се пребацују у флавин мононуклеотид, а затим у убикинон (коензим К) преко транспортера гвожђа и сумпора. Овај процес ослобађа велику количину енергије (16,6 кцал / мол).

Убикуиноне преноси електроне кроз мембрану до комплекса ИИИ. У овом комплексу електрони пролазе кроз цитокроме б и ц1 захваљујући транспортеру гвожђа и сумпора.

Од комплекса ИИИ електрони прелазе у ИВ комплекс (цитокром ц оксидаза), преноси се један по један у цитокром ц (мембрански периферни протеин). У ИВ комплексу електрони пролазе кроз пар бакарних јона (Цуа2+), затим до цитокрома ца, затим у други пар јона бакра (Цуб2+) и од овог до цитокрома а3.

Коначно, електрони се преносе у ОР2 који је последњи акцептор и формира молекул воде (Х2О) за сваки примљени пар електрона. Пролаз електрона из комплекса ИВ у О2 такође ствара велику количину слободне енергије (25.8 кцал / мол).

Сукцинат ЦоК редуктаза

Комплекс ИИ (сукцинат ЦоК редуктаза) прима пар електрона из циклуса лимунске киселине, оксидацијом молекула сукцината у фумарат. Ови електрони се преносе у ФАД, пролазећи кроз групу гвожђа-сумпора, до убикинона. Из овог коензима одлазе у комплекс ИИИ и прате претходно описани пут.

Енергија која се ослобађа у реакцији преноса електрона на ФАД није довољна да покрене протоне кроз мембрану, тако да се у овом кораку ланца не генерише протонска покретачка снага, а тиме и ФАДХ даје мање Х+ да је НАДХ.

Повезивање или трансдукција енергије

Енергија генерисана у претходно описаном процесу транспорта електрона треба да буде у стању да се користи за производњу АТП-а, реакције катализоване ензимом АТП синтетазом или комплексом В. Очување ове енергије је познато као енергетска спрега, а механизам је тешко описати.

Описано је неколико хипотеза да би се описала ова трансдукција енергије. Најбоље прихваћена је хипотеза о хемосомотском спајању, описана испод.

Цхемосмотиц цоуплинг

Овај механизам предлаже да енергија која се користи за синтезу АТП долази из протонског градијента у ћелијским мембранама. Овај процес интервенише у митохондријима, клоропластима и бактеријама и повезан је са транспортом електрона.

Комплекси И и ИВ електронског транспорта делују као протонске пумпе. Они се подвргавају конформационим промјенама које им омогућавају да упумпавају протоне у интермембранални простор. У ИВ комплексу за сваки пар електрона два мембрана се испумпавају из мембране и још два остају у матрици која формира Х2О.

Убикуиноне у комплексу ИИИ прихвата протоне из комплекса И и ИИ и ослобађа их ван мембране. Комплекси И и ИИИ дозвољавају пролаз четири протона за сваки пар електрона који се транспортују.

Митохондријска матрица има ниску концентрацију протона и негативног електричног потенцијала, док интермембрански простор представља инверзне услове. Проток протона кроз ову мембрану укључује електрокемијски градијент који складишти потребну енергију (± 5 кцал / мол по протону) за синтезу АТП-а..

Синтеза АТП

Ензим АТП синтетаза је пети комплекс укључен у оксидативну фосфорилацију. Он је одговоран за искориштавање енергије електрокемијског градијента за формирање АТП.

Овај трансмембрански протеин се састоји од две компоненте: Ф0 и Ф1. Компонента Ф0 омогућава повратак протона у митохондријску матрицу која функционише као канал и Ф1 катализира синтезу АТП преко АДП и Пи, користећи енергију наведеног повратка.

Процес синтезе АТП захтева структуралну промену у Ф1 и састављање Ф компоненти0 и Ф1. Протонска транслокација кроз Ф0 узрокује конформацијске промјене у три подјединице Ф1, дозвољавајући му да делује као ротациони мотор, усмеравајући формирање АТП-а.

Подјединица која је одговорна за везивање АДП са Пи она иде од слабог стања (Л) до активног (Т). Када се формира АТП, друга подјединица иде у отворено стање (О) које омогућава ослобађање овог молекула. Након ослобађања АТП, ова подјединица прелази из отвореног стања у неактивно стање (Л).

Молекули АДП и Пи придружите се подјединици која је прешла из О стања у Л стање.

Производи

Ланац за пренос електрона и фосфорилација производе АТП молекуле. Оксидација НАДХ даје око 52,12 кцал / мол (218 кЈ / мол) слободне енергије.

Укупна реакција за оксидацију НАДХ је:

НАДХ + 1/2 О2 +Х+ . Х2О + НАД+

Пренос електрона из НАДХ и ФАДХ2 даје се кроз неколико комплекса, омогућавајући да се слободна промена енергије ΔГ ° подели на мање "пакете" енергије, који су повезани са синтезом АТП-а..

Оксидација НАДХ молекуле генерише синтезу три молекула АТП. Док је оксидација ФАДХ молекуле2 је спојен на синтезу два АТП.

Ови коензими долазе из процеса гликолизе и циклуса лимунске киселине. За сваки молекул разграђене глукозе, производи се 36 или 38 молекула АТП, у зависности од локације ћелија. 36 АТП се производе у мозгу и скелетним мишићима док се 38 АТП производи у мишићном ткиву.

Функције

Све организми, једноћелијски и вишећелијски, треба минималну количину електричне енергије у ћелијама да се обављају процесе у њима, а заузврат одржавање виталних функција у цео организам.

Метаболички процеси захтевају енергију. Већина корисне енергије се добија деградацијом угљених хидрата и масти. Наведена енергија је изведена из процеса оксидативне фосфорилације.

Контрола оксидативне фосфорилације

Стопа Коришћење АТП у ћелијама, који контролише синтезу истих, и заузврат, због спреге оксидативне фосфорилације са електрон транспортном ланцу, такође генерално регулише стопу транспорта електрона.

Оксидативна фосфорилација има строгу контролу која осигурава да се АТП не ствара брже него што се конзумира. Постоје одређени кораци у процесу транспорта електрона и спрегнуте фосфорилације који регулишу стопу производње енергије.

Координирана контрола производње АТП-а

Главни путеви производње енергије (ћелијски АТП) су гликолиза, циклус лимунске киселине и оксидативна фосфорилација. Координирана контрола ових трију процеса регулира синтезу АТП-а.

Контрола фосфорилације односом масеног дејства АТП зависи од прецизног доприноса електрона у транспортном ланцу. Ово заузврат зависи од односа [НАДХ] / [НАД+] који је сачуван повишеним дејством гликолизе и циклуса лимунске киселине.

Овај координирано контролу врши регулисање контролних тачака у гликолизе (ПФК инхибирана цитрат) и циклус лимунске киселине (пируват дехидрогеназе, ЦИНТАСА цитрат, изоцитрат дехидрогеназа и α-кетоглутарат дехидрогеназа).

Контрола акцептором

ИВ комплекс (цитокром ц оксидаза) је ензим регулисан једним од његових супстрата, што значи да је његова активност контролисана редукованим цитокром ц (ц)2+), што је опет у равнотежи са односом концентрација између [НАДХ] / [НАД+и однос масеног дејства [АТП] / [АДП] + [Пи].

Већи однос [НАДХ] / [НАД]+] и спустите [АТП] / [АДП] + [Пи], више ће бити концентрације цитокрома [ц2+] и активност ИВ комплекса ће бити већа. Ово се, на пример, тумачи ако поредимо организме са различитим активностима одмора и високе активности.

Код појединца са високом физичком активношћу, потрошња АТП-а, а тиме и његова хидролиза на АДП + Пи ће бити веома високи, стварајући разлику у масеном омјеру дјеловања који узрокује повећање [ц2+] и стога повећање синтезе АТП. Код појединца у мировању долази до обрнуте ситуације.

На крају, стопа оксидативне фосфорилације се повећава са концентрацијом АДП унутар митохондрија. Ова концентрација зависи од АДП-АТП транслокатора одговорних за транспорт аденинских нуклеотида и Пи од цитосола до митохондријског матрикса.

Средства за одвајање

Оксидативне фосфорилације је под утицајем одређених хемикалија које омогућавају транспорта електрона и даље без јавља АОП фосфорилације, раздвајање производње и енергије конзервација.

Ови агенси стимулишу стопу утрошка кисеоника митохондрија у одсуству АДП, што такође доводи до повећања хидролизе АТП. Они делују тако што елиминишу посредника или разбијају енергетско стање ланца транспорта електрона.

2,4-динитрофенол, слаба киселина која пролази кроз мембране митохондрија, је одговоран за расипају градијент протона, а затим спојити их у киселој страни и пуштен на основном страни.

Ово једињење је коришћено као "танак пилула", као што је утврђено да произведе повећање дисање, стога, повећање метаболизма и припадајуће мршављења. Међутим, показало се да би негативан ефекат чак изазвати смрт.

Дисипација протонског градијента производи топлоту. Ћелије смеђег масног ткива користе раздвајање, контролисано хормонално, да би произвеле топлоту. Млечни сисари и новорођенчад који немају косу састоје се од овог ткива које служи као нека врста термалног покривача.

Инхибиторс

Једињења или инхибиторни агенси спречавају и потрошњу О2 (електронски транспорт) као повезана оксидативна фосфорилација. Ови агенси спречавају формирање АТП-а употребом енергије произведене у електронском транспорту. Стога се транспортни ланац зауставља када ова потрошња енергије није доступна.

Антибиотик олигомицин делује као инхибитор фосфорилације у многим бактеријама, спречавајући стимулацију АДП у синтези АТП-а..

Ту су и јонофорни агенси, који праве липосолубилне комплексе са катионима као што су К+ и На+, и пролазе кроз митохондријску мембрану са поменутим катионима. Митохондрије затим користе енергију произведену у електронском транспорту за пумпање катиона уместо синтезе АТП.

Референце

  1. Албертс, Б., Браи, Д., Хопкин, К., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М., Робертс, К. & Валтер, П. (2004). Основна ћелијска биологија. Нев Иорк: Гарланд Сциенце.
  2. Цоопер, Г. М., Хаусман, Р. Е. & Вригхт, Н. (2010). Ћелија. (стр. 397-402). Марбан.
  3. Девлин, Т. М. (1992). Уџбеник биохемије: са клиничким корелацијама. Јохн Вилеи & Сонс, Инц..
  4. Гарретт, Р.Х., & Грисхам, Ц. М. (2008). Биоцхемистри. Тхомсон Броокс / Цоле.
  5. Лодисх, Х., Дарнелл, Ј.Е., Берк, А., Каисер, Ц.А., Криегер, М., Сцотт, М.П., ​​& Матсудаира, П. (2008). Молекуларна биологија ћелија. Мацмиллан.
  6. Нелсон, Д.Л., & Цок, М. М. (2006). Лехнингер Принциплес оф Биоцхемистри 4тх едитион. Ед Омега. Барцелона.
  7. Воет, Д., & Воет, Ј.Г. (2006). Биоцхемистри. Ед Панамерицана Медицал.