Карактеристике ендоплазматског ретикулума, класификација, структура и функције

Тхе ендоплазматски ретикулум То је мембранска ћелијска органела присутна у свим еукариотским ћелијама. Овај комплексни систем заузима отприлике више од половине мембрана у заједничкој животињској ћелији. Мембране настављају док не дођу до нуклеарне мембране, формирајући континуирани елемент.

Ова структура се дистрибуира кроз целуларну цитоплазму у облику лавиринта. То је врста мреже цјевчица које су међусобно повезане са структурама сличним торби. Биосинтеза протеина и липида јавља се унутар ендоплазматског ретикулума. Скоро сви протеини који се морају одвести до ћелијског екстеријера пролазе прво кроз кончаницу.

Мембрана ретикулума није одговорна само за одвајање унутрашњости ове органеле од цитоплазматског простора и посредовање у транспорту молекула између ових ћелијских компартмента; Она је такође укључена у синтезу липида, који ће бити део плазма мембране ћелије и мембрана других органела..

Ретикулум је подељен на глатку и грубу, у зависности од присуства или одсуства рибозома у мембранама. Груби ендоплазматски ретикулум има рибозоме причвршћене на мембрану (присуство рибозома даје груби изглед), а облик тубула је мало раван.

С друге стране, глатком ендоплазматском ретикулуму недостају рибозоми, а облик структуре је много нередовнији. Функција грубог ендоплазматског ретикулума углавном је усмјерена на обраду протеина. Насупрот томе, глатка је одговорна за метаболизам липида.

Индек

• 1 Опште карактеристике
• 2 Класификација
  • 2.1 Чврсти ендоплазматски ретикулум
  • 2.2 Глатки ендоплазматски ретикулум
• 3 Структура
  • 3.1 Вреће и тубуле
• 4 Функције
  • 4.1 Трговина са протеинима
  • 4.2 Секретација протеина
  • 4.3 Мембрански протеини
  • 4.4 Преклапање и прерада протеина
  • 4.5 Формирање дисулфидног моста
  • 4.6 Гликозилација
  • 4.7 Синтеза липида
  • 4.8 Складиштење калцијума
• 5 Референце

Опште карактеристике

Ендоплазматски ретикулум је мембранска мрежа присутна у свим еукариотским ћелијама. Састављен је од сакула или цистерни и цевастих структура које формирају континуум са мембраном нуклеуса и распоређен је кроз ћелију.

Лумен ретикулума је карактерисан високим концентрацијама калцијумових јона, поред оксидационог окружења. Оба својства вам омогућују да испуните своје функције.

Ендоплазматски ретикулум се сматра највећом органелом присутном у ћелијама. Целуларна запремина овог одељка покрива око 10% целуларне унутрашњости.

Класификација

Груби ендоплазматски ретикулум

Груби ендоплазматски ретикулум представља велику густину рибосома на површини. То је област у којој се одвијају сви процеси везани за синтезу и модификацију протеина. Његов изглед је углавном цеваст.

Глатки ендоплазматски ретикулум

Глатки ендоплазматски ретикулум нема рибозоме. Има обиље ћелијских типова који имају активан метаболизам у синтези липида; на пример, у ћелијама тестиса и јајника, које су ћелије које производе стероиде.

Исто тако, глатки ендоплазматски ретикулум се налази у прилично високом проценту у ћелијама јетре (хепатоцити). У овој области настаје производња липопротеина.

У поређењу са грубим ендоплазматским ретикулумом, његова структура је компликованија. Обиље глатког и грубог ретикулума зависи првенствено од типа ћелије и функције исте.

Структура

Физичка архитектура ендоплазматског ретикулума је континуирани мембрански систем који се састоји од међусобно повезаних врећица и тубула. Ове мембране се протежу до језгра, формирајући један лумен.

Кончаница је изграђена од неколико домена. Дистрибуција је повезана са другим органелима, различитим протеинима и компонентама цитоскелета. Ове интеракције су динамичне.

Структурно, ендоплазматски ретикулум се састоји од нуклеарне овојнице и периферног ендоплазматског ретикулума, састављеног од тубула и врећица. Свака структура се односи на одређену функцију.

Нуклеарна овојница, као и све биолошке мембране, састоји се од липидног двослоја. Унутрашњост која је ограничена тиме се дели са периферном мрежом.

Вреће и тубуле

Врећице које чине ендоплазматски ретикулум су равне и обично су сложене. Они садрже закривљене области на ивицама мембране. Цеваста мрежа није статички ентитет; може расти и реструктурирати се.

Систем врећица и тубула присутан је у свим еукариотским ћелијама. Међутим, она варира у облику и структури у зависности од типа ћелије.

Ретикулум ћелија са важним функцијама у синтези протеина састоји се првенствено од врећица, док се ћелије које су највише повезане са синтезом липида и сигнализацијом калцијума састоје од већег броја тубула..

Примери ћелија са великим бројем врећица су секреторне ћелије панкреаса и Б ћелија, док мишићне ћелије и ћелије јетре имају мрежу истакнутих тубула.

Функције

Ендоплазматски ретикулум је укључен у низ процеса који укључују синтезу, трговину и савијање протеина, и модификације, као што су дисулфидно премошћивање, гликозилација и додавање гликолипида. Поред тога, учествује у биосинтези мембранских липида.

Недавне студије су повезале ретикулум са одговорима на ћелијски стрес, а могу чак и да изазову процесе апоптозе, иако механизми нису потпуно разјашњени. Сви ови процеси су детаљно описани у наставку:

Трговина протеинима

Ендоплазматски ретикулум је уско повезан са трговином протеинима; специфично за протеине који се морају послати споља, у Голгијев апарат, у лизосоме, у плазматску мембрану и, логично, у оне који припадају истом ендоплазматском ретикулуму.

Излучивање протеина

Ендоплазматски ретикулум је ћелијско понашање које је укључено у синтезу протеина који се морају извести из ћелије. Ову функцију је појаснила група истраживача 60-тих година, проучавајући ћелије панкреаса чија је функција да луче пробавне ензиме.

Ова група, коју је предводио Георге Паладе, успела је да означи протеине користећи радиоактивне амино киселине. На овај начин било је могуће пратити и лоцирати протеине помоћу технике зване ауторадиографија.

Радиоактивно обележени протеини могу се пратити до ендоплазматског ретикулума. Овај резултат указује да је ретикулум укључен у синтезу протеина чија је крајња дестинација секреција.

Након тога, протеини прелазе у Голгијев апарат, где се "пакују" у везикуле чији се садржај излучује.

Фусион

Процес секреције се дешава зато што се мембрана везикула може стопити са плазма мембраном ћелије (обе су липидне природе). На тај начин, садржај се може ослободити екстеријеру ћелије.

Другим речима, излучени протеини (као и протеини усмерени на лизосоме и плазма мембрану) морају да прате специфичан пут који укључује груби ендоплазматски ретикулум, Голгијев апарат, секреторне везикуле и, на крају, спољашњу ћелију.

Мембране протеин

Протеини који су предодређени да буду инкорпорирани у неку биомембрану (плазма мембрана, мембрана Голгијевог апарата, лизосом или ретикулум) убачени су прво у мембрану ретикулума и тренутно се не ослобађају у лумен. Они морају слиједити исти пут за протеине секреције.

Ови протеини могу бити лоцирани унутар мембрана од стране хидрофобног сектора. Овај регион има низ од 20 до 25 хидробних аминокиселина, које могу да ступају у интеракцију са угљеничним ланцима фосфолипида. Међутим, начин на који су ови протеини убачени је променљив.

Многи протеини прелазе мембрану само једном, док други то чине више пута. Исто тако, у неким случајевима то може бити терминални крај карбоксила или амино терминала.

Оријентација наведеног протеина се успоставља док пептид расте и преноси се на ендоплазматски ретикулум. Сви протеински домени који су усмјерени према лутуму ретикулума наћи ће се на вањској површини ћелије на њеној коначној локацији.

Преклапање и прерада протеина

Протеински молекули имају тродимензионалну конформацију неопходну за обављање свих њихових функција.

ДНК (деоксирибонуклеинска киселина), процесом који се зове транскрипција, преноси своју информацију на РНК молекул (рибонуклеинска киселина). Следеће, РНК прелази на протеине кроз процес превођења. Пептиди се преносе у кончаницу када је процес превођења у току.

Ови ланци аминокиселина су распоређени на тродимензионални начин унутар ретикулума уз помоћ протеина названих шаперони: протеин из породице Хсп70 (протеини термичког шока или протеини топлотног шока за акроним на енглеском; број 70 се односи на његову атомску масу, 70 КДа) названу БиП.

БиП протеин се може везати за полипептидни ланац и посредовати његово склапање. Исто тако, учествује у сједињавању различитих подјединица које чине квартерну структуру протеина.

Протеини који нису правилно пресавијени задржани су ретикулумом и остају везани за БиП, или постају деградирани.

Када је ћелија подвргнута стресним условима, кончаница реагује на њу и, као последица тога, не долази до правилног савијања протеина. Ћелија се може окренути другим системима и производити протеине који одржавају хомеостазу ретикулума.

Формирање дисулфидних мостова

Дисулфидни мост је ковалентна веза између сулфхидрилних група које су део структуре аминокиселине цистеина. Ова интеракција је кључна за функционисање одређених протеина; Он такође дефинише структуру протеина који их представљају.

Ове везе не могу да се формирају у другим ћелијским компартментима (на пример, у цитосолу), јер нема оксидациону средину која погодује формирању истих..

Постоји ензим који је укључен у формирање (и разградњу) ових веза: протеинска дисулфидна изомераза.

Гликозилација

У ретикулуму се процес гликозилације одвија у специфичним остацима аспарагина. Као и преклапање протеина, гликозилација се дешава док се процес превођења одвија.

Јединице олигосахарида се састоје од четрнаест остатака шећера. Они се преносе у аспарагин помоћу ензима названог олигосахарил-трансфераза, који се налази у мембрани.

Док је протеин у ретикулуму, уклањају се три остатка глукозе и један маноза. Ови протеини се узимају у Голги апарат за наставак њихове обраде.

С друге стране, одређени протеини нису везани за плазма мембрану делом хидрофобних пептида. Насупрот томе, они су повезани са одређеним гликолипидима који функционишу као сидрени систем и називају се гликозилфосфатидилинозитол (скраћено као ГПИ).

Овај систем је сакупљен у мембрани ретикулума и укључује везивање ГПИ за терминални угљеник протеина.

Синтеза липида

Ендоплазматски ретикулум игра кључну улогу у биосинтези липида; конкретно, глатки ендоплазматски ретикулум. Липиди су неопходна компонента плазма мембрана ћелија.

Липиди су високо хидрофобни молекули, тако да се не могу синтетизовати у воденој средини. Стога се његова синтеза одвија у вези са постојећим мембранским компонентама. Транспорт ових липида се дешава у везикулама или транспортним протеинима.

Мембране еукариотских ћелија чине три типа липида: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол.

Фосфолипиди су деривати глицерола и најважнији су структурни састојци. Они се синтетизују у региону мембране ретикулума која указује на цитосолно лице. У процесу учествују различити ензими.

Мембрана расте због интеграције нових липида. Захваљујући постојању ензима флипазе, раст може да се догоди у обе половине мембране. Овај ензим је одговоран за померање липида са једне стране двослоја на другу.

Процеси синтезе холестерола и церамида јављају се иу ретикулуму. Потоњи путује до Голгијевог апарата да би произвео гликолипиде или сфингомијелин.

Складиштење калцијума

Молекула калцијума учествује као сигнализатор различитих процеса, било фузије или асоцијације протеина са другим протеинима или са нуклеинским киселинама..

Унутрашњост ендоплазматског ретикулума има концентрацију калцијума од 100-800 уМ. Калцијумски канали и рецептори који ослобађају калцијум налазе се у ретикулуму. Ослобађање калцијума настаје када се фосфолипаза Ц стимулише активацијом Г-протеин везаних рецептора (ГПЦР).

Поред тога, елиминација фосфатидилинозитола 4,5 бисфосфата се јавља у диацилглицеролу и инозитол трифосфату; потоњи је одговоран за ослобађање калцијума.

Мишићне ћелије имају ендоплазматски ретикулум специјализован за секвестрацију калцијумових јона, који се назива саркоплазматски ретикулум. Укључен је у процесе мишићне контракције и релаксације.

Референце

1. Албертс, Б., Браи, Д., Хопкин, К., Јохнсон, А., Левис, Ј., Рафф, М., ... & Валтер, П. (2013). Основна ћелијска биологија. Гарланд Сциенце.
2. Цоопер, Г. (2000). Ћелија: молекуларни приступ. 2нд едитион. Синауер Ассоциатес
3. Намба, Т. (2015). Регулисање функција ендоплазматског ретикулума. Старење (Албани НИ), 7(11), 901-902.
4. Сцхварз, Д.С., & Бловер, М.Д. (2016). Ендоплазматски ретикулум: структура, функција и одговор на ћелијску сигнализацију. Целлулар анд Молецулар Лифе Сциенцес, 73, 79-94.
5. Воелтз, Г.К., Роллс, М.М., & Рапопорт, Т.А. (2002). Структурна организација ендоплазматског ретикулума. ЕМБО Извештаји, 3(10), 944-950. хттп://дои.орг/10.1093/ембо-репортс/квф202
6. Ксу, Ц., Баилли-Маитре, Б., & Реед, Ј.Ц. (2005). Стрес ендоплазматског ретикулума: одлуке о животу ћелије и смрти. Јоурнал оф Цлиницал Инвестигатион, 115(10), 2656-2664.